Soutenance de thèse

Guillaume Forget soutiendra sa thèse intitulée Quels mécanismes physiologiques entrent en jeu après la fermeture stomatique ? Etudes des pertes d'eau résiduelles des feuilles lors de sécheresses sévères et implications pour la survie des plantesle 10 décembre à 10h à l'IBVM 

Résumé
Le changement climatique accentue la fréquence et l’intensité des extrêmes climatiques exerçant une pression croissante sur la végétation. Parmi eux, la sécheresse perturbe le fonctionnement vasculaire des plantes, compromettant leur croissance, leur rendement et même leur survie. Les avancées récentes dans le domaine de l’hydraulique végétale ont révélé un lien étroit entre la mortalité liée à la sécheresse et la résistance du xylème à l’embolie. Toutefois, il reste difficile de prédire le temps de survie d’une plante soumise à une sécheresse prolongée, l’amenant à une rupture hydraulique de l’appareil vasculaire. En effet, la plupart des études se sont concentrées sur le rôle des stomates dans la régulation de la transpiration en début de sécheresse, négligeant les pertes résiduelles qui persistent, après fermeture stomatique, lors de sécheresses prolongées et/ou sévères. Or, ces pertes d’eau paraissent essentielles pour prédire la survie : elles définissent la transpiration résiduelle ainsi que le trait associé, la conductance minimale foliaire. Dans ce contexte, cette thèse s'attache à explorer les mécanismes de perte d’eau résiduelle au niveau de la feuille lors de stress hydriques sévères sur une espèce cultivée, le tournesol (Helianthus annuus), et un arbre, le tulipier de Virginie (Liriodendron tulipifera). Ce travail s’articule autour de trois axes visant à mieux comprendre les déterminants de la conductance foliaire minimale et leur impact sur la survie des végétaux: (i) l’analyse de la fuite stomatique en fonction de l’intensité du stress hydrique, (ii) l’exploration de la coordination spatiale des stomates, de son rôle dans l’équilibre entre transpiration et assimilation du carbone, et (iii) l’étude des principaux constituants de la cuticle et leurs impacts sur la perte en eau résiduelle. Nous avons pu mettre en évidence, à l’aide de techniques complémentaires et indépendantes, la présence de fuites stomatiques dès la fermeture des stomates (correspondant à la perte de turgescence) et jusqu’à des niveaux de stress hydrique important (ΨP50) influençant durablement la conductance résiduelle foliaire. Nos résultats montrent qu'une fermeture hétérogène des stomates (i.e. “stomatal patchiness”) est également une réponse spécifique à la sécheresse. En particulier entre la perte de turgescence (Ψtlp) et le début de l’embolie du xylème (ΨP12), ce phénomène joue le rôle de tampon permettant de prolonger les fonctions physiologiques de la feuille face au stress hydrique. De plus, en l’analysant suivant deux échelles temporelles, nous montrons qu’il existe une hiérarchie spatiale dans le patchiness avec des patchs unitaires pouvant s'agréger en patchs plus vastes, affinant la réponse foliaire aux variations environnementales dont le stress hydrique. Parallèlement aux stomates, l’analyse de différentes couches cuticulaires lors d’un stress hydrique révèle qu’elles n’exercent pas la même influence sur la limitation des pertes en eau durant la sécheresse. Si la quantité de cutine et de cires augmente avec l’intensité du stress hydrique, seule la cutine contribue réellement à limiter ces pertes en eau retardant le début de l’embolie vasculaire et la rupture hydraulique. En conclusion, ces résultats soulignent l’importance des mécanismes stomatiques et cuticulaires, dans la régulation des pertes en eau lors de sécheresses sévères. Il est primordial de les prendre en compte dans les modèles prédisant la survie des végétaux dans le cadre du changement climatique. La combinaison d’une réponse spatiale hétérogène des stomates et de la contribution différenciée des couches cuticulaires illustre comment la feuille limite les pertes en eau. Ce couplage entre flexibilité stomatique et cuticulaire traduit une stratégie adaptative efficace, visant à préserver les fonctions physiologiques tout en minimisant les pertes hydriques.

Beyond stomatal closure: mechanisms of water loss in leaves during severe drought and implication for plant survival

Climate change is increasing the frequency and intensity of extreme weather events, exerting increasing pressure on vegetation. Among these, drought disrupts the plant hydraulic system, thereby compromising growth, productivity and even survival. Recent advances in plant hydraulics have revealed a close relationship between drought-induced mortality and xylem resistance to embolism. However, it remains difficult to predict the survival time of a plant subjected to prolonged drought that could lead to fatal hydraulic failure. Indeed, most studies have focused on the role of stomata in regulating water loss during drought, neglecting the residual water losses that persist after stomatal closure during prolonged and/or severe droughts. Yet, these water losses appear crucial for predicting survival, as they define the residual transpiration and the associated trait, the minimal leaf conductance. In this context, this thesis explores the mechanisms of residual water loss in leaves under severe water stress in a crop, sunflower (Helianthus annuus), and a tree species, tulip poplar (Liriodendron tulipifera). This work is structured around three main axes and aimed at better understanding the determinants of minimal leaf conductance and their impact on plant survival : (i) analysis of stomatal leakiness, (ii) the significance of spatial stomatal coordination and its role in balancing transpiration and carbon assimilation and (iii) the study of the main constituents of the cuticle and their impact on residual water loss. Using complementary and independent techniques, we demonstrated the occurrence of stomatal leakage from the stomatal closure (corresponding to turgor loss) to high levels of water stress (ΨP50), which strongly influences residual leaf conductance and thus survival. Our results highlight that the heterogeneous closure of stomata (i.e. stomatal patchiness) is a leaf’s response to drought. In particular, between turgor loss (Ψtlp) and the onset of xylem embolism (ΨP12), this phenomenom acts as a buffering mechanism that prolongs leaf physiological activity under water stress. Furthermore, by analysing it across two temporal scales, we reveal a spatial hierarchy in patchiness, with small patches aggregating into larger ones revealing a spatial hierarchy that improves the leaf’s response to environmental cues such as water stress. In parallel with stomata, analysis of different cuticular layers during water stress reveals that they do not have the same influence on limiting water loss during drought. While the amounts of cutin and waxes both increase with drought intensity, only cutin effectively contributes to reducing water loss, delaying the onset of vascular embolism and hydraulic rupture. In conclusion, these results highlight the importance of both stomatal and cuticular mechanisms in regulating water loss during severe drought. It is essential to take them into account in models predicting plant survival in the context of climate change. The combination of spatially heterogeneous stomatal responses and the differentiated contributions of cuticular layers illustrates how leaves attempt to conserve water. This coupling between stomatal and cuticular flexibility reflects an efficient adaptive strategy aimed at maintaining physiological functions while minimising water loss.